Cell. 2008 Jan 11;132(1):149-60.
Asim A Beg, Glen G Ernstrom, Paola Nix, M Wayne Davis, Erik M Jorgensen.
腸細胞から放出されるプロトンが、排泄のための筋収縮を起こす伝達物質として機能することを報告。PBO-5・PBO-6がプロトン作動性陽イオンチャネルとして機能。ユタ大学Jorgensen研。2008年。
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867407014791
プロトンは哺乳類の扁桃体外側核でもシナプス可塑性を制御する伝達物質として機能？ 2014年。
MicroPubl Biol. 2021 Jan 4;2021:10.17912/micropub.biology.000345.
Jonathan J Froehlich, Nikolaus Rajewsky and Collin Y Ewald.
電顕写真から、C.エレガンス成虫の各組織・細胞の体積を見積もった。組織は大きい順に、腸、下皮（最近は上皮と呼ばれる）、生殖腺、体壁筋、咽頭、神経系。最大の細胞は下皮のhyp7で、2番めに大きな細胞の10倍以上。チューリッヒ工科大学のEwaldなど。2021年。
https://www.micropublication.org/journals/biology/micropub-biology-000345/
bioRxiv.
Mustafa S. Pir, Halil I. Bilgin, Ahmet Sayici, Fatih Coşkun, Furkan M. Torun, Pei Zhao, Yahong Kang, Sebiha Cevik, Oktay I. Kaplan.
ヒト・マウス・線虫で報告された変異/バリアントが、別の２種に存在するオーソログではどのような変化に相当するかを調べられるウェブツール（ConVarT）の報告。アブドラ・ギュル大学（トルコ）のKaplan研。2021年1月9日プレプリント。
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2021.01.07.424951v2
Genetics. 2014 Mar;196(3):605-13.
Arnaud Ahier, Sophie Jarriault.
一つのmRNAから複数のタンパク質を発現させる方法として、前投稿のSL2を利用する方法に加えて、2Aペプチドがある。タンパク間に2Aペプチドを入れると、リボソームが2Aに達したところで翻訳が終了し、次のタンパクの翻訳が始まる。線虫での使用の最初の報告はストラスブール大学Jarriault研。2014年。
https://www.genetics.org/content/196/3/605.long
（補足：SL2と2Aの使い分け）
SL2ドナー配列を挟む方法は、下流の遺伝子の発現がおよそ半分に減ってしまうが、遺伝子産物に余計なペプチドを付加せずに済む。2Aペプチドは、上流遺伝子に2Aペプチド（約20アミノ酸）の大半が余計に付加されてしまうが、上流/下流の遺伝子をほぼ同量発現させられる。
そもそもどういう時に１つのmRNAから複数タンパク質を発現させたくなるかというと、例えば「導入する遺伝子が転写されているか確かめたいが、GFPを直接つなぐのは機能が阻害されるので避けたい」とか、「同じプロモーターで複数遺伝子を発現させたいが、普通に並べるとDNAが長すぎる」といった状況。
Nature. 2008 Sep 25;455(7212):491-6.
Sylvia E J Fischer, Maurice D Butler, Qi Pan, Gary Ruvkun.
隣り合って逆向きに転写される2つの遺伝子（eri-6とeri-7）が、異なるmRNA間のスプライシング（トランススプライシング）で一つの転写産物としてつながり、RNA干渉を制御。ExonとExonがつながるトランススプライシングの報告は線虫で初めて。Ruvkun研。2008年。
https://www.nature.com/articles/nature07274
ショウジョウバエのmod(mdg4)遺伝子やlola遺伝子でも、トランススプライシングで異なるRNAがつながることで機能性の転写因子が合成される。トランススプライシングはヒト細胞でも起こるが、今のところ意義はあまりわかっていない。
https://academic.oup.com/gbe/article/8/3/562/2574122
線虫では70%以上のmRNAでトランススプライシングが起こり、5′端にSL1・SL2と呼ばれる2種類のSL（spliced leader）配列のどちらかがつながる。トリパノソーマなども同様のトランススプライシングが頻繁に起こる。
http://www.wormbook.org/chapters/www_transsplicingoperons/transsplicingoperons.html
SL2スプライスドナーを含むgpd-2/3遺伝子由来の配列を2つのコーディング領域に挟むと、2つのコーディング領域がトランススプライシングで2つに分かれてどちらも翻訳される。一つのプロモーターから二種類のタンパク質を同時に発現させたいときによく用いられる。
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/009286749390139H
bioRxiv.
Rebecca S. Moore, Rachel Kaletsky, Chen Lesnik, Vanessa Cota, Edith Blackman, Lance R. Parsons, Zemer Gitai, Coleen T. Murphy
レトロトランスポゾンCer1にコードされるウイルス様の粒子が、病原性細菌を経験した記憶を（生殖腺から神経、あるいは個体から他個体へ）伝達することで、細菌を忌避する行動が子孫や他個体へと伝播。プリンストン大学Murphy研。2020年12月29日プレプリント。
学習記憶やストレス耐性がエピジェネティックに多世代伝播する、というような研究がCNSに最近よく出ていて今回のも凄い話だが、本当にきわどい行動変化を見ていて危うさも感じる。
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.12.28.424563v1
Science. 1998 Dec 11;282(5396):2012-8.
The C. elegans Sequencing Consortium
MRCのSulstonやワシントン大セントルイスにいたWaterstonが中心となって、8年がかりでC. elegansのゲノム配列を解読。線虫はゲノムが読まれた最初の多細胞生物となった。1998年。SulstonとWaterstonはその後のヒトゲノム解読プロジェクトでも旗振り役となった。
https://science.sciencemag.org/content/282/5396/2012/tab-pdf
Neuron. 1991 Nov;7(5):729-42.
C I Bargmann, H R Horvitz
水溶性化学物質（cAMP、Naイオン、Clイオンなど）への走性について、細胞をレーザーで殺傷する実験を大量に行うことで、必要な感覚神経を同定。蛍光マーカーで細胞を標識できない時代によくここまで…。これもMITにいたBargmannとHorvitz。1991年。
Cell. 1993 Aug 13;74(3):515-27.
C I Bargmann, E Hartwieg, H R Horvitz.
線虫が様々な揮発性匂い物質に対して走性を示すこと、その走性に必要な感覚神経の同定、さらに走性が異常な変異体の単離を報告。線虫の嗅覚受容の分子・神経メカニズムを調べる研究が流行り始めた。MITのHorvitz研にいたBargmannら。1993年。
bioRxiv.
Melissa D. Walker, Gabrielle E. Giese, Amy D. Holdorf, Sushila Bhattacharya, Cédric Diot, Aurian P. García-González, Brent Horowitz, Yong-Uk Lee, Thomas Leland, Xuhang Li, Zeynep Mirza, Huimin Na, Shivani Nanda, Olga Ponomarova, Hefei Zhang, Jingyan Zhang, L. Safak Yilmaz, Albertha J.M. Walhout.
線虫の多数の代謝経路と各反応に関わる遺伝子を詳細にアノテーションし、Web上で見られるデータベース（WormPaths）を構築。COVID-19流行で在宅を強いられ実験ができない期間に作った、と始まる要旨がユニーク。UMMSのWalhout研。2020年12月23日プレプリント。
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.12.22.424026v1
Worm Breeder's Gazette 8(2): 56
A.O.W. Stretton, C.D. Johnson, P. Anderson.
250リットルの培地で増やした大腸菌を餌にして、1.35kgものC. elegansを培養して集めた実験のレポート。集めた線虫は、食べると「ガルバンソ豆のような見た目だが、鶏肉のような味」。ウィスコンシン大学マディソン校のStrettonら。1984年。
Elife. 2020 Dec 22;9:e63265.
Rebecca C Adikes, Abraham Q Kohrman, Michael A Q Martinez, Nicholas J Palmisano, Jayson J Smith, Taylor N Medwig-Kinney, Mingwei Min, Maria Danielle Sallee, Ononnah B Ahmed, Nuri Kim, Simeiyun Liu, Robert D Morabito, Nicholas Weeks, Qinyun Zhao, Wan Zhang, Jessica L Feldman, Michalis Barkoulas, Ariel M Pani, Sabrina Leigh Spencer, Benjamin Louis Martin, David Q Matus.
サイクリン依存性キナーゼの活性に応じて核局在が変化する蛍光タンパク質センサーを線虫とゼブラフィッシュに発現させて、細胞分裂周期のどの状態にあるかを可視化できることを報告。ストーニーブルック大学Matus研など。2020年12月22日。
Curr Biol. 2020 Dec 21;30(24):5058-5065.e5.
Philipp J Dexheimer, Jingkui Wang, Luisa Cochella.
切り出されたイントロンからDrosha非依存的にマイクロRNA（mirtron）を合成させるテクニックを使って、2つのマイクロRNA（mir-35とmir-51）があれば他のマイクロRNAがなくても胚発生が進むことを報告。ウィーンバイオセンターのCochella研。2020年12月21日。
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(20)31436-6
Nature. 1990 Dec 6;348(6301):503-9.
G J Beitel, S G Clark, H R Horvitz.
Cell. 1990 Nov 30;63(5):921-31.
M Han, P W Sternberg.
線虫の陰門（vulva）形成に関わるlet-60遺伝子が、がん関連遺伝子として有名なRasのホモログだと報告。線虫の陰門形成がRasの分子機能を解析できる貴重な実験系になった。CaltechのSternberg研とMITのHorvitz研。どちらも1990年。
https://www.nature.com/articles/348503a0
https://www.cell.com/cell/pdf/0092-8674(90)90495-Z.pdf
線虫の陰門形成を指標にして、Ras関連分子の同定に成功した論文は多い。例えば下記のlet-23（EGF受容体）やlin-45（Raf）など。いずれもSternberg研。1990年と1993年。ハエのR7細胞発生など、他の系と並行して解明が進んでいった。
Curr Biol. 2015 Oct 19;25(20):2730-7.
Luke M Noble, Audrey S Chang, Daniel McNelis, Max Kramer, Mimi Yen, Jasmine P Nicodemus, David D Riccardi, Patrick Ammerman, Matthew Phillips, Tangirul Islam, Matthew V Rockman.
線虫の野生単離株には、浸透圧調整のための排泄孔（前方の首付近にある）を使って、オス同士で交尾してしまうものがいる。このオス同士の交尾は有害で、plep-1遺伝子の変異により他のオスに交尾されるようになってしまう。NYUのRockman研。2015年。
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(15)01098-2
同性愛批判においてその主張の根拠として「生物学的に不自然」と言われることがあるが、実際には線虫以外にも多くの動物で見られる現象（どのような進化的意義があるのかは多くのケースで不明だが）。
https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/fulltext/S0169-5347(09)00154-2
Nature. 2008 Jan 31;451(7178):569-72.
David M Raizen, John E Zimmerman, Matthew H Maycock, Uyen D Ta, Young-jai You, Meera V Sundaram, Allan I Pack
線虫が脱皮の前に活動を抑制する期間である「Lethargus」が、「睡眠」に似た状態だと主張。cGMP依存プロテインキナーゼのEGL-4がこの睡眠を制御。睡眠は発生変化を起こすために進化した？ ペンシルバニア大学、Raizenら。2008年。
https://www.nature.com/articles/nature06535
線虫が「寝る」ときは、身体を伸ばしながら首を曲げて、アイスホッケーのスティックのような独特の姿勢を取ることが多い。単に弱ったときはこの姿勢はとらない。理由は不明だが、身体を回転させやすくして脱皮の準備をしている？ シカゴ大学Biron研。2014年。
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0101162
Nat Methods. 2014 May;11(5):529-34.
Christian Frøkjær-Jensen, M Wayne Davis, Mihail Sarov, Jon Taylor, Stephane Flibotte, Matthew LaBella, Andrei Pozniakovsky, Donald G Moerman, Erik M Jorgensen.
短く改良したMos1トランスポゾン（miniMos）で、長い外来遺伝子（45kbまで）を染色体にランダムに挿入できることを報告。この技術で、同じMosSCIベクターを全染色体に挿入できるようにした株（universal MosSCI）や、蛍光レポーター・lacOの挿入株を多数作製。Frøkjær-Jensenら。2014年。
Nat Genet. 2008 Nov;40(11):1375-83.
Christian Frøkjær-Jensen, M Wayne Davis, Christopher E Hopkins, Blake J Newman, Jason M Thummel, Søren-Peter Olesen, Morten Grunnet & Erik M Jorgensen.
Nat Methods. 2012 Jan 30;9(2):117-8.
Christian Frøkjær-Jensen, M Wayne Davis, Michael Ailion, Erik M Jorgensen.
MosTICを応用し、染色体上の特定の場所に外来遺伝子を1コピーだけ挿入する手法（MosSCI）の報告。挿入場所は限定されるが、十分に実用的なレベルで形質転換効率が高いので広く普及した。どちらもFrøkjær-Jensenら。2008年と2012年。
Nat Methods. 2010 Jun;7(6):451-3.
Christian Frøkjaer-Jensen, M Wayne Davis, Gunther Hollopeter, Jon Taylor, Todd W Harris, Paola Nix, Rachel Lofgren, Michael Prestgard-Duke, Michael Bastiani, Donald G Moerman, Erik M Jorgensen.
Mos1トランスポゾンが標的遺伝子の近くに（たまたま）入った株でMos1を飛ばすことでDNA切断を誘導し、相同組み換えで標的遺伝子をノックアウトする方法（MosDEL）。Frøkjær-Jensenら。2010年。
EMBO J. 2007 Jan 10;26(1):170-83.
Valérie Robert, Jean-Louis Bessereau
CRISPR-Cas9以前は線虫はゲノム編集が難しかったと前に書いたが、Mos1トランスポゾンがたまたま都合いい場所に挿入された株でMos1を飛ばすことでDNAを切断し、ゲノム編集する方法（MosTIC）が使われていたこともあった。パリ高等師範学校のBessereau研。2007年。
https://www.embopress.org/doi/full/10.1038/sj.emboj.7601463
Nat Commun. 2020 Dec 9;11(1):6300.
Mohammed D Aljohani, Sonia El Mouridi, Monika Priyadarshini, Amhed M Vargas-Velazquez, Christian Frøkjær-Jensen.
PATCを多く含むイントロンの挿入など様々な方法を組み合わせて、外来遺伝子を生殖腺で（ゲノムに挿入せずに）簡単に安定発現させる方法の報告。KAUST（サウジアラビア）のFrøkjær-Jensen研。2020年12月9日。
https://www.nature.com/articles/s41467-020-19898-0
Nat Methods. 2013 Aug;10(8):741-3.
Ari E Friedland, Yonatan B Tzur, Kevin M Esvelt, Monica P Colaiácovo, George M Church, John A Calarco.
今年ノーベル賞が出たCRISPR-Cas9の線虫への応用を最初に報告。同じような試みが片手（両手？）に余るほどの研究室で行われる熾烈な競争となったが、遺伝子破壊についてはハーバード大のCalarcoらがわずかに先着。2013年。
https://www.nature.com/articles/nmeth.2532
GFPノックインなどの相同組み換えを利用したゲノム編集についてはUNCのGoldstein研とMRCのde Bono研がほぼ同着。2013年。
https://academic.oup.com/nar/article/41/20/e193/2414882
https://www.nature.com/articles/nmeth.2641
他の研究室の多くも調整できたようで、少しずつ違うアプローチでほぼ同時にGeneticsに報告。2013年。当事者は相当なストレスだったのでは？
https://www.genetics.org/content/195/2/331
https://www.genetics.org/content/195/3/1177
https://www.genetics.org/content/195/3/1167
https://www.genetics.org/content/195/3/1181
https://www.genetics.org/content/195/3/1173
https://www.genetics.org/content/195/3/1187
線虫は酵母やマウスと比較してDNAを自由に書き換えるゲノム編集が難しかったので、このことが線虫の最大の弱点と言われることもあったが、CRISPR-Cas9の登場でこの問題は解決した（使うにはそれなりに熟練が必要だが…）。
bioRxiv
Hayao Ohno, Zhirong Bao.
線虫が納豆菌などの難消化性微生物を経験すると、子の胚発生様式が変わる（腸細胞が増え、発生が一部左右非対称になる）。RNAiやマイクロRNAがエピジェネティック制御に関与。スローンケタリング研究所のBao研。2020年プレプリント。
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.11.13.381830v1
「C. elegans雌雄同体の体細胞は959個」という記述も線虫を説明するときによく見られるが（いまや高校生向けの教材にも載っているんだとか）、これは環境中に難消化性微生物が存在しない場合に限られる？
(追記)
「C. elegans雌雄同体の体細胞は959個」などと言うときの細胞数のカウントは他にも少し難しいところがあって、例えば細胞融合により多核細胞（一つの細胞に複数の核がある）となる表皮（下皮とも言う）の細胞については、細胞でなく「細胞核」の数を数えている。
では体細胞ではなく「体細胞核」の数が959個という記述（実際によく見られる）が正しいのかというと、細胞分裂を伴わない核分裂（binucleation）によりL1幼虫期に多核化する腸細胞では細胞核でなく細胞の数を数えているので、実はこれも完全に正確ではないはず。
というわけで、「C. elegansの体細胞数は雌雄同体で959個、雄は1031個」
という記述は、現時点で正確に言うなら、
「C. elegansの体細胞数は、細胞融合による細胞数減少をカウントせず、難消化性微生物が環境中に存在しない場合に限り、雌雄同体で959個、雄は1033個（MCM含む）」
とでもなるだろうか。
Nature. 2015 Oct 15;526(7573):385-390.
Michele Sammut, Steven J Cook, Ken C Q Nguyen, Terry Felton, David H Hall, Scott W Emmons, Richard J Poole, Arantza Barrios
線虫の雄が持つMCMという左右一対の神経を新しく発見。MCMはAMsoグリアが分裂して生み出され、この神経が異性の存在と塩化ナトリウムを関連づける連合学習に寄与。UCLのBarrios研など。2015年。
https://www.nature.com/articles/nature15700
C. elegansの雄の体細胞数を「1031個」とする記述が現在でも見られるが、MCM神経の発見により細胞数が2つ増えたので、「1033個」がより正しい。
