Caenorhabditis elegans Survives Atmospheric Breakup of STS-107, Space Shuttle Columbia; Surviving Atmospheric Spacecraft Breakup

Astrobiology. 2005 Dec;5(6):690-705.

Nathaniel J Szewczyk, Rocco L Mancinelli, William McLamb, David Reed, Baruch S Blumberg, Catharine A Conley.

Wilderness Environ Med. Spring 2005;16(1):27-32.

Nathaniel J Szewczyk, William McLamb.

2003年にスペースシャトル「コロンビア号」が大気圏再突入後マッハ19で帰還している際に空中分解したが、そのまま地表へ61km落下する大事故にもかかわらず、実験用に乗せていたC.エレガンスは飼育容器内で生存していた。NASAのSzewczykら。2005年。

https://www.liebertpub.com/doi/10.1089/ast.2005.5.690

https://www.wemjournal.org/article/S1080-6032(05)70344-6/fulltext

生存の背景の一つとして、線虫は強い重力に対する耐性が非常に強いという点がある。線虫になんと40万Gに相当する重力加速度を与えても、その後の生存・行動・発生に異常は見られない。サンパウロ大学Pereira研。2018年。

https://www.liebertpub.com/doi/10.1089/ast.2017.1802

ちなみに人間が強い重力の存在下でどうなるかに関する考察はこちら。

https://emira-t.jp/fantasy/2211/

Genome-wide RNAi analysis of Caenorhabditis elegans fat regulatory genes; C. elegans Major Fats Are Stored in Vesicles Distinct from Lysosome-Related Organelles

Nature. 2003 Jan 16;421(6920):268-72.

Kaveh Ashrafi, Francesca Y Chang, Jennifer L Watts, Andrew G Fraser, Ravi S Kamath, Julie Ahringer, Gary Ruvkun.

ナイルレッドという色素を使って線虫の脂肪を染色・定量する方法を確立するとともに、ゲノムワイドなRNAiスクリーニングにより脂肪蓄積に関わる遺伝子を大量に同定（したはずだった）。Ruvkun研にいたAshrafiら。2003年。

https://www.nature.com/articles/nature01279

Cell Metab. 2009 Nov;10(5):430-5.

Eyleen J O'Rourke, Alexander A Soukas, Christopher E Carr, Gary Ruvkun.

ナイルレッドなど旧来の脂肪染色法で染まるのはリソソームに関連するオルガネラで、実際の脂肪の量を反映しないことを報告。オイルレッドOという色素を使うべきと主張。上述の論文を含め、過去の大量の関連論文の解釈が難しくなるというまさかの展開に。Ruvkun研。2009研。

https://www.cell.com/cell-metabolism/fulltext/S1550-4131(09)00301-5

このような経緯を知らずに（？）、古い染色法を使ったり、それらを使った過去の論文を引用して議論する論文がいまだにあって、混乱が続いてしまっている。

Efficient gene transfer in C. elegans: extrachromosomal maintenance and integration of transforming sequences

EMBO J. 1991 Dec;10(12):3959-70.

C C Mello, J M Kramer, D Stinchcomb, V Ambros.

外来DNAを線虫の生殖腺に微量注入して、形質転換する方法の開発。導入したDNAは、他の多くの生物種と異なり染色体DNAに挿入されず（稀に挿入されるが）、染色体外で多コピーのアレイ（Extrachromosomal array）を形成する。当時ハーバード大のMelloら。1991年。

https://www.embopress.org/doi/abs/10.1002/j.1460-2075.1991.tb04966.x

こんなに簡単に形質転換を起こせる種でなかったら（それなりに熟練は必要だが）、モデル生物としてここまで広まっていたかどうか…。この時代の線虫研究者は運が良かった？

Natural Variation in a Neuropeptide Y Receptor Homolog Modifies Social Behavior and Food Response in C. elegans

Cell. 1998 Sep 4;94(5):679-89.

M de Bono, C I Bargmann.

C.エレガンス野生株は、飼育時に各個体が孤立して行動する株（イギリス産N2など）と凝集して集団で行動する株（ハワイ産CB4856など）に分かれるが、この違いがペプチド受容体NPR-1の配列の差で起こることを報告。当時UCSFにいたde BonoとBargmann。1998年。

https://www.cell.com/fulltext/S0092-8674(00)81609-8

線虫の凝集は一種の社会性行動と当初考えられたが、低酸素濃度への走性が重要と後に明らかに。グアニル酸シクラーゼGCY-35などの関与をBargmann研・de Bono研が報告（独立した弟子が元ラボと競合してしまう、よくあるパターン）。2004(5)年。

https://www.nature.com/articles/nature02714

https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(04)00389-6

https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(05)00389-1

ペプチド受容体NPR-1のリガンドは、FMRFamide（無脊椎動物に多く存在し、C末端がフェニルアラニン）様ペプチドのFLP-18/FLP-21と後に明らかに。ニューロペプチド受容体のリガンド同定（脱オーファン化）は線虫で初めて。Kubiak研・de Bono研。2003年。

https://www.jbc.org/article/S0021-9258(20)83675-8/fulltext

https://www.nature.com/articles/nn1140

ペプチド受容体NPR-1は、多数の感覚神経とギャップ結合（spoke）でつながるような中心（hub）の神経になっているRMG神経で機能し、この「hub-and-spoke」型の神経回路を働かなくすることで線虫の凝集を制御することが後に報告された。Bargmann研。2009年。

https://www.nature.com/articles/nature07886

Parallel evolution of domesticated Caenorhabditis species targets pheromone receptor genes

Nature. 2011 Aug 17;477(7364):321-5.  

Patrick T McGrath, Yifan Xu, Michael Ailion, Jennifer L Garrison, Rebecca A Butcher, Cornelia I Bargmann.

線虫を高密度で長期間飼育すると、C. elegans野生株（２種類）とC. briggsaeのいずれでも、ある種のGPCR（srg-36/37）の機能が失われるような実験室内進化が起きる。このGPCRは耐性幼虫化を促進するフェロモンの受容体をコード。Bargmann研。2011年。

https://www.nature.com/articles/nature10378

線虫で実験室内進化（experimental evolution）を起こす研究はもっとやられてもよいのでは。暗黒ショウジョウバエが話題になったことがあったが、自家受精（変異がすぐホモ化する）できて世代期間が短い線虫のほうが簡単に進化が起きる。線虫の実験室内進化のレビューは下記。

https://www.genetics.org/content/206/2/691

Insulin, cGMP, and TGF-β Signals Regulate Food Intake and Quiescence in C. elegans: A Model for Satiety

Cell Metab. 2008 Mar;7(3):249-57.

Young-jai You, Jeongho Kim, David M Raizen, Leon Avery.

線虫は基本的に餌があれば四六時中食べ続けるが、食べやすい良質な餌を摂取したり絶食後に大量の餌を摂取したりするとSatiety（満腹）になって活動を停止する。Insulin、cGMP、TGF-βが関与。UTサウスウェスタンにいたYou（現名古屋大）、Averyら。2008年。

https://www.cell.com/cell-metabolism/fulltext/S1550-4131(08)00006-5

Nictation, a dispersal behavior of the nematode Caenorhabditis elegans, is regulated by IL2 neurons

Nat Neurosci. 2011 Nov 13;15(1):107-12.

Harksun Lee, Myung-kyu Choi, Daehan Lee, Hye-sung Kim, Hyejin Hwang, Heekyeong Kim, Sungsu Park, Young-ki Paik, Junho Lee.

Nictation（飢餓状態の線虫が昆虫などに付着して遠くに移動するため、直立して頭部を揺らす行動）のアッセイ系を確立し、IL2神経からのアセチルコリン伝達が重要と報告。ショウジョウバエと一緒に飼育して、離れた場所への移動を見る実験がユニーク。ソウル大Lee研。2011年。

https://www.nature.com/articles/nn.2975